Siphonophores from the Northwest Pacific Ocean and Korean waters: Integrative taxonomy and their distributional pattern

Abstract

Siphonophores are unique gelatinous zooplankton, in which many zooids assemble and exist as one superorganism. The role of zooids in the colony is significantly differed depending on their morphological characteristics, making them more unique. Siphonophores are widely distributed and highly diverse, and are essential constituents of the nutrient cycle and energy flow of marine ecosystems. Despite their importance, research on siphonophores is limited and they are still classified as an unexplored taxonomical group. Siphonophores were collected from the Northwest Pacific Ocean and Korean waters, and studies ranging from traditional morphological taxonomy to integrative systematics based on DNA and protein made, and their distributional pattern depending on ambient environment investigated. The biodiversity of siphonophores in the study area was reviewed through by morphological, and molecular taxonomy, based on one new species belonging to the genus Halistemma in the Kuroshio Extension and twelve unrecorded species from Korean waters were described. As a result, Korean siphonophore taxa has been updated to include five families, 14 genera, and 21 species. The phylogenetic relationship was revealed using the obtained partial DNA sequences (mtCOI, 16S rRNA, and 18S rRNA) of the siphonophores, and uncertain genera and species were suggested. To complement the previous taxonomic approach, protein mass spectrometry was introduced for the species identification of siphonophores, and its applicability was evaluated. The protein mass spectra can be used as barcodes for rapid species identification, and provide an integrated suggestion with morphological features and DNA analysis (mtCOI, 16S rRNA, 18S rRNA, and ITS regions). Finally, based on the correlation between the distributional pattern of siphonophore communities and environmental factors (water temperature, salinity, density, zooplankton biomass, and other factors). The results suggested that the species of siphonophores belonging to the family Diphyidae have potential to be used as indicator species for currents and hydrographic factors influencing water mass. It was found that increased water temperature and salinity could lead to siphonophore blooms. The findings of this multilateral study are expected to provide a better understanding of biodiversity, systematics, and ecology in the siphonophore community from the Northwest Pacific and Korean waters.|관해파리목 (Order Siphonophorae)은 여러 개충이 모여 하나의 초유기체를 이루어 생활하는 독특한 젤라틴성 동물플랑크톤이다. 전세계의 해역에 광범위하게 분포하며 높은 생물다양성을 가지고, 해양생태계의 순환에 중요한 역할을 한다. 이러한 연구 가치에도 불구하고, 관해파리에 대한 연구는 제한적이며 여전히 미개척 분류군에 속한다. 본 연구에서는 북서태평양 및 한국 연안에 서식하는 관해파리 종들을 확보하고, 전통적인 형태 분석부터 DNA, 단백질, 이들의 생태까지 아우르는 총체적인 연구를 수행하였다. 형태 형질 분석을 통해 연구 해역 내 관해파리의 생물다양성이 검토되었고, 그 과정에서 쿠로시오 확장역의 Halistemma 속 신종 1종과 한국 연안의 미기록종 12종을 기재하였다. 이로써 한국의 관해파리는 5과 14속 21종으로 확인되었다. 발굴 종 및 관련 종들의 DNA 부분 유전자 서열 (mtCOI, 16S rRNA, 18S rRNA)을 확보하여 계통발생학적 관계를 밝혔으며, 재검토가 필요한 속, 종에 대해 제시하였다. 또한 기존의 분류학적 접근을 보완하기 위해 관해파리의 종 동정에 단백질 질량 분석 기법을 최초로 도입하고, 활용가능성을 평가하였다. 그 결과, 단백질 질량 스펙트라가 빠른 종 동정을 위한 바코드가 될 수 있다는 것을 확인하였고, 이와 더불어 형태 및 DNA분석 (mtCOI, 16S rRNA, 18S rRNA, ITS regions)과 접목한 통합적 해석을 제공하였다. 최종적으로, 앞선 연구들을 통해 확인된 관해파리 군집 출현양상과 환경 요인 (수온, 염분, 밀도, 생물량 등) 간의 상관관계를 확인해 생태적 해석을 시도하였다. 그 결과, Diphyidae과에 속하는 관해파리 종들이 환경지표종으로써 잠재력을 가진다는 것을 규명했다. 또한 수온 및 염분의 증가가 관해파리 대량발생으로 이어질 수 있다는 결과를 도출하였다. 이러한 다각적 연구는 북서태평양 및 한국연안의 관해파리에 대한 중요한 통찰을 제공할 것으로 기대된다.